私人水贴。没有最水，只有更水。

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鞭毛是一个复合蛋白装置，穿透细菌的细胞膜延伸到外部。在膜内部，鞭毛的蛋白构件呈同心圆环状排列，有三个环绕根基分开120度的蛋白“齿”，作为定子的凸起曲杆。鞭毛受化学渗透作用驱动，细胞膜外的质子水库透过穿透鞭毛的同心圆蛋白孔道滑落，赋予定子张力，定子顺次扭转一部分化学键，驱动中间的转子旋转。转子是穿透整个装置延伸到外部的蛋白构件，形状就像你喝可乐的麦秆，外部弯折，拐弯处还有一个蛋白护套。转子根部受定子驱动而旋转，外部跟着搅动，就像你用手搓麦秆，吸口处发生的搅动。细菌就用这样的装置“划水”，转子速度可达每秒几千转，细菌的运动速度可达每秒60个身位，（猎豹的最高速度也才每秒25个身位），可见这个运动机器的高效。鞭毛还有一个开关蛋白，稍稍变化形状就能反转整个装置旋转的方向。

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确实是非常复杂精密的机器，难怪比希会产生那样的哲思。但是这个结构和驱动原理是不是似曾相识？

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没错。比希在具体方法上的悲哀之处就在于他的书几乎和沃克的研究同时代，错过了沃克及其他人对ATPase的后续挖掘。还有一个悲哀是在他的时代，蛋白质基因定序分析来源的技术还没有成熟。不管是在结构上，驱动原理上，还是在组成蛋白的来源上，现在的分子生物学界都明确了ATPase是鞭毛的进化雏形。其中还有好几个中间状态。大致是这样一种进化阶段关系：

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原始生命的胞膜进出孔道→ATPase→III型细菌分泌系统→细菌粘附装置→细菌纤毛→鞭毛

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每个阶段的形态都受化学渗透驱动，采用一样的动力结构，而特化或者移植新的蛋白成分。其中“III型细菌分泌系统”是细菌特有的一种主动运输装置，它和鞭毛的相似是论战一开始就被其他科学家指出的。它含有一根由ATPase中空转子特化形成的“针管”，细菌用来分泌化学物质到环境中，给其他微生物“打针”，甚至用来和其他细菌“性交”，它也是鞭毛转子的雏形。

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比希的“不可降解”理论在新的科学证据下跌得粉粉碎，曾经有一个反对者尖刻地说：“不可降解？是你不会降解。”但是直到今天，鞭毛仍然是智慧设计论者的“上帝之鞭”，你上网随便看一篇他们的宣传都能看见他们兴高采烈地挥舞。

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化学渗透和ATPase在生物学理论上最根本的意义就是它完全是生命的基本特征。原核生物细菌、古菌类，真核生物的线粒体和叶绿体，全都使用相同的动力，全都拥有基本一致的ATPase。在最原始的细菌中，质子动力的普遍性和根本性表现得最充分，细菌不仅用化学渗透制造ATP，还用它进出口物质，驱动自己运动，保持膜外的质子浓度是细菌压倒一切的代谢优先任务。细菌是比我们高明得多的化学家，不仅仅使用氧气氧化糖来泵出质子（有时候还使用钠离子替代质子），还使用几乎是无限多种氧化还原反应，比如用硫化物氧化铁盐（这种代谢贡献了我们现在开采的所有的高品位铁矿带），或者硫化氢与甲烷，甚至还有氧化铀元素的强悍细菌（它们聚集的铀残留物曾经让法国人相信非洲国家偷偷研发了核武器）。能在生物体内成立的氧化还原动力，细菌几乎都发明了。不管是那一种化学动力，最终都归结于泵出质子。当氧化还原反应原料不够，膜外H+浓度告急时，很多细菌还停止其他一切活动，采用最古老的无氧呼吸：发酵，低效率地生产ATP，用这些ATP来驱动ATPase反向工作，把质子泵出去，保持膜外浓度---因为细菌需要化学渗透不仅仅是为了生产ATP，它是细菌的生命线，一切生命活动的基础。进化到你我这样的人类，这种机制仍然存在：你狂奔之后是否肌肉酸痛？那是因为你的体内的“细菌动力”---线粒体跟不上能量需求，细胞发酵葡萄糖产生半截子的乳酸和ATP，是乳酸的毒性让你刺痛。

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我们可以放心地说，生命最普遍的特征就是生命最初的特征。化学渗透普遍、基本到这样的程度，它的发现对生命起源的理论必然造成重大影响。下一部分（也是最后一部分），将讨论化学渗透在生命起源上的意义。这里还要还比希先生一个公道：他的例证和论点虽然被粉碎了，但是他的内在逻辑并没有。因为我们已经看到化学渗透和ATPase本身也是非常复杂的机理和装置，那么在生命之初，他们又是怎么产生，怎么进化来的呢？这是科学现在还不能自信回答的问题，在这个问题上，各种理论的交锋，激烈程度不比美国政客玩堕胎差。不同的是，每种论点都有他自己的科学实证基础，交锋和证伪中大家的认识不断进化，而不是龟缩到2000年前地中海边的古书。

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吹皱一池春水

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生命起源的问题，向来是生物学中的皇冠，同时也是Mission Impossible。这是一个发生在近40亿年前，绝大部分物质证据都早已湮没的问题。又是一个我们已知的世界中只发生过一次的孤立事件，没有可以归纳的基础。同时它横跨生物、化学、地理、地质、气候、海洋、宇宙学诸领域，涉及的已知和未知千头万绪。最麻烦的是，即使有人真的发展出和事实相符合的理论，也几乎没有可能验证---这个实验本身很可能耗时千万年，或者上亿年。然而这丝毫没有驱散各领域科学家对这个问题无休止的兴趣。自从宗教的枷锁打破之后，科学性的生命起源假说有不下几十种，随着各学科的进步不断演进，不断丰富细节和淘汰伪说。

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这些学说在方法上大体上分为两类，一类是正向的还原法，即不断搜集地球生命初始时代遗留下来的蛛丝马迹，包括化石、碳痕迹、同位素异常等等，不断试图还原当时的大气、海洋或者地质化学条件，试图通过模拟的实验，一点点验证生命起源的历程。这是传统的方法，它搜集和整理了大量的证据和数据，尤其在年代测定方面发展了很多高明的技术，取得了很多成果。到目前为止，最早的生命活动残迹可以上溯到38亿年之前，是由极其古老的岩石中碳同位素扰动间接证明的（生命是已知唯一改变碳同位素比例的自然过程）。

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另一类是反向的反演法。最早的生命虽然早已死亡，但是它们的后代充满地球生物圈。这些后代种类极其繁杂，但是它们在分子生物和生物化学的层面具有令人惊奇的共性。这除了让科学研究者更加坚定了“生命同源”的信心之外，还提供了一个新的思路：共性即共祖特征。共性越多的生物，它们的亲缘关系越近。越普遍的共性，越有可能是生命在遗传树“根部”的特性。绝对普遍的生物共性，几乎一定是生物起源时的特性。跟传统的还原法正好相反（还原法是苦于证据太少太不完整），现代的生理学和基因科学为反演法提供了海量的各种生物遗传信息。整个生物圈的数码化遗传信息：基因组都是证据，只看研究者如何去挖掘和解读。难在如何穿透近40亿年生物分化、变异和灭绝造成的数据迷雾。如果我们能反推出最初的生物是什么样的特性，则如何起源的问题就解决了大半。因为在生物学中，“你是什么”基本就表述了“环境怎样造就了你”。反演法的研究最喜欢的一个术语就是LUCA（Last Universal Common Ancestor）：“最后的共同祖先”。它是一个定义在逻辑上的生物，是现存所有生物的共同祖先。（之所以说最后，是因为不排除它之前更早的分支已灭绝且未留下后代）

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曾经有一个建立在还原法上的假说，占据了权威地位，基本统治了二十世纪的大半部分。它的统治地位来源于50年代著名的“米勒实验”。米勒实验在简单的封闭系统中用氢气、甲烷和氨混合的气体模拟地球约40亿年前的“原始还原性大气”，辅以含水环境（模拟原始海洋）和不断制造的电火花（模拟大气中的雷电），在数天的时间内，就检测到了溶液中有基本有机小分子生成，时间越长数量越多，种类越丰富，包括各种氨基酸和核酸。这个实验当时可谓震惊科学界，因为谁也没有预计到如此简单的无机物原料和模拟环境，就制造出了蛋白质和DNA、RNA的基本组成单位，完成了从无生命到“几乎是生命”的飞跃。

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有机小分子在原始海洋中不断生成，浓度越来越大，整个海洋成了富含有机物的“浓汤”。各种大分子（蛋白质、DNA、RNA）由小分子通过化学键像串珠一样串起来而生成（这是一个有实验基础的自发化学过程），开始互相竞争、淘汰、变异、组合。DNA、RNA的稳定性、自我复制性，辅以蛋白质的无限生物化学多变性使它们最终形成了机器-联盟，开始主动摄取能量，自我保存，自我传播---这已经是生命的定义。

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这就是大名鼎鼎的“原始汤”假说。至少在我念书的年代，它还是各种学院教育中的正统学说，我相信现在不少国家的中学、大学课本仍然是这样教的。但以21世纪的研究眼光来看，这个假说已经被三振出局了。——不能怪其他领域的科学社区或者教育者们反应慢，因为并没有哪个学说在它之后取得那样的权威地位。